無氧呼吸是細(xì)胞呼吸的另一種形式，有機(jī)碳化合物經(jīng)徹底或者不徹底氧化，所脫下來的電子經(jīng)部分電子傳遞鏈，最后傳給外源的無機(jī)氧化物（個別是有機(jī)氧化物）并釋放較少能量。這個過程沒有氧分子參與，其氧化后的不完全氧化產(chǎn)物主要是酒精。在高等植物中常將無氧呼吸稱為發(fā)酵。其不完全氧化產(chǎn)物為酒精時，稱為酒精發(fā)酵；為乳酸則稱為乳酸發(fā)酵。?[4]?

有氧呼吸

高等植物在缺氧條件下，只能進(jìn)行無氧呼吸，暫時維持其生命活動。無氧呼吸最終會使植物受到危害，其原因，一方面可能是由于有機(jī)物進(jìn)行不完全氧化、產(chǎn)生的能量較少。于是，由于巴斯德效應(yīng)，加速糖酵解速率，以補(bǔ)償?shù)偷腁TP產(chǎn)額。隨之又會造成不完全氧化產(chǎn)物的積累，對細(xì)胞產(chǎn)生毒性；此外，也加速了對糖的消耗，有耗盡可供呼吸物質(zhì)的危險。?[4]?

反應(yīng)式：

C6H12O6+ 酶 → 2C3H6O3（乳酸）+ 少量能量?[4]?

C6H12O6+ 酶 → 2C2H5OH（乙醇）+ 2CO2+ 少量能量?[4]?

代表類型

編輯?語音

無氧呼吸是一類呼吸鏈末端的氫受體為外源無機(jī)氧化物（個別為有機(jī)氧化物）的生物氧化，如NO3-、SO42-、CO2等均可作為電子受體。無氧呼吸是一類在無氧條件下進(jìn)行的產(chǎn)能效率較低的特殊呼吸，其特點是底物按常規(guī)途徑脫氫后，經(jīng)部分呼吸鏈遞氫，最終由氧化態(tài)的無機(jī)物或有機(jī)物受氫，并完成氧化磷酸化產(chǎn)能反應(yīng)。根據(jù)呼吸鏈末端受體的不同，可以把無氧呼吸分成多種類型。末端的氫受體為無機(jī)物的有硝酸鹽呼吸、硫酸鹽呼吸、硝酸鹽呼吸、硫酸鹽呼吸、硫呼吸、鐵呼吸、碳酸鹽呼吸。末端的氫受體為有機(jī)物的有延胡索酸呼吸、甘氨酸呼吸、二甲基亞砜呼吸、氧化三甲胺呼吸。?[5]?

（1）硝酸鹽呼吸（nitrate respiration） 硝酸鹽呼吸又稱為反硝化作用（denitrification）。硝酸鹽在微生物生命活動中主要具有兩種功能：第一，在有氧或無氧條件下微生物利用硝酸鹽作為其氮源營養(yǎng)物，稱為同化性硝酸鹽還原作用；第二，在無氧條件下，微生物利用硝酸鹽作為呼吸鏈的最終氫受體，這是一種異化性的硝酸鹽還原作用，又稱硝酸鹽呼吸或反硝化作用。上述兩個還原過程的共同特點是硝酸鹽都要經(jīng)過一種含鉬的硝酸鹽還原酶使其還原為亞硝酸。?[5]?

能進(jìn)行硝酸鹽呼吸的都是一些兼性厭氧微生物即反硝化細(xì)菌，而專性厭氧微生物是無法進(jìn)行硝酸鹽呼吸的。能進(jìn)行硝酸鹽呼吸的細(xì)菌種類很多例如地衣芽孢桿菌、脫氮副球菌、銅綠假單胞菌、斯氏假單胞菌以及脫氮硫桿菌等。?[5]?

（2）硫酸鹽呼吸（sulfate respiration） 硫酸鹽呼吸是一種由硫酸鹽還原細(xì)菌（或稱反硫化細(xì)菌）把經(jīng)呼吸鏈傳遞的氫交給硫酸鹽這類末端氫受體的一種厭氧呼吸。這是一種異化性的硫酸鹽還原作用，通過這一過程，微生物就可在無氧條件下借呼吸鏈的電子傳遞磷酸化而獲得能量。硫酸鹽還原的最終產(chǎn)物是H2S，自然界中的大多數(shù)H2S是由這一反應(yīng)產(chǎn)生的。硫酸鹽還原細(xì)菌都是一些嚴(yán)格依賴于無氧環(huán)境的專性厭氧細(xì)菌，例如脫硫弧菌、巨大脫硫弧菌、致黑脫硫腸狀菌以及瘤胃脫硫腸狀菌等。?[5]?

（3）硫呼吸（sulphur respiration） 硫呼吸是指以無機(jī)物硫作為無氧呼吸的最終氫受體，結(jié)果硫被還原成H2S，能進(jìn)行硫呼吸的是一些兼性或?qū)Ｐ詤捬蹙缪趸宜崦摿騿伟?[5]?

（4）碳酸鹽呼吸（carbonate respiration） 碳酸鹽呼吸是一類以CO2或重碳酸鹽作為呼吸鏈的末端氫受體的無氧呼吸。根據(jù)其還原產(chǎn)物的不同，可分為兩種類型，一類是產(chǎn)甲烷菌產(chǎn)生甲烷的碳酸鹽呼吸，另一類為產(chǎn)乙酸細(xì)菌產(chǎn)生乙酸的碳酸鹽呼吸。[5]?

（5）鐵呼吸（iron respiration） 鐵呼吸的無氧呼吸鏈的末端氫受體是Fe3+，這方面的研究僅在嗜酸性的氧化亞鐵硫桿菌中進(jìn)行。?[5]?

發(fā)酵過程

（6）延胡索酸呼吸（fumarate respiration） 在延胡索酸呼吸中，延胡索酸被充作無氧呼吸鏈的末端氫受體，而琥珀酸則是延胡索酸的還原產(chǎn)物。許多兼性厭氧細(xì)菌，例如埃希桿菌屬、變形桿菌屬、沙門菌屬和克雷伯菌屬等腸桿菌，以及厭氧細(xì)菌例如擬桿菌屬、丙酸桿菌屬和產(chǎn)琥珀酸弧菌等，都能進(jìn)行延胡索酸呼吸。近年來，又發(fā)現(xiàn)了幾種類似于延胡索酸呼吸的無氧呼吸，它們都以有機(jī)氧化物作為無氧環(huán)境下呼吸鏈的末端氫受體，包括甘氨酸（還原成乙酸）、二甲基亞砜（還原成二甲基硫化物）、氧化三甲基胺（還原成三甲基胺）等。[5]?

階段

編輯?語音

無氧呼吸分為兩個階段，第一階段在細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)中進(jìn)行，與有氧呼吸完全相同。與有氧呼吸不同的是第二階段，無氧呼吸過程的第二階段是丙酮酸直接轉(zhuǎn)化為酒精和二氧化碳或者轉(zhuǎn)化為乳酸，并且不產(chǎn)生能量。?[7]?

第一階段

第一階段是在細(xì)胞質(zhì)的基質(zhì)中進(jìn)行的，一個分子的葡萄糖可以分解成兩個分子的丙酮酸，與此同時脫下四個活化氫，在葡萄糖分解的過程中產(chǎn)生的能量較少，其中有一小部分的能量用于合成ATP，這一階段并不需要氧氣的參與。?[7]?

反應(yīng)式：

C6H12O6+2ADP+2Pi→2C3H4O3+4ATP+2H2O+2NADH+2H+?[2]?

無氧呼吸

在酵解的己糖階段，首先是葡萄糖在己糖激酶的催化下磷酸化生成葡萄糖-6-磷酸，消耗一分子ATP，然后經(jīng)異構(gòu)酶催化轉(zhuǎn)換為果糖-6-磷酸，再經(jīng)果糖激酶催化再次磷酸化生成果糖-1,6-二磷酸，又消耗一分子ATP；在丙糖階段，果糖-1,6-二磷酸在醛縮酶催化下裂解生成磷酸二羥丙酮和甘油醛-3-磷酸（兩個磷酸丙糖在異構(gòu)酶催化下可以相互轉(zhuǎn)換），后者在甘油醛-3-磷酸脫氫酶催化下生成1,3-二磷酸甘油酸，同時使NAD還原為NADH，然后1,3-二磷酸甘油酸在甘油酸激酶催化的底物水平磷酸化反應(yīng)中生成ATP和3-磷酸甘油酸，3-磷酸甘油酸經(jīng)變位酶催化轉(zhuǎn)換為2-磷酸甘油酸，再經(jīng)烯醇化酶催化形成磷酸烯醇式丙酮酸，最后在丙酮酸激酶催化的又一次底物水平磷酸化反應(yīng)中生成丙酮酸和ATP。?[8]?

在厭氧條件下，通過丙酮酸的還原代謝使得NADH重新氧化為NAD+。在酵母的酒精發(fā)酵過程中，在丙酮酸脫羧酶催化下丙酮酸氧化脫羧生成乙醛，然后乙醛在乙醇脫氫酶的催化下被還原為乙醇，同時使NADH氧化生成NAD+。而在肌肉缺氧下的酵解過程中，乳酸脫氫酶催化丙酮酸轉(zhuǎn)化為乳酸，同時也伴隨著NADH重新氧化為NAD+。?[8]?

第二階段

在細(xì)胞質(zhì)的基質(zhì)中，丙酮酸在不同酶的催化下，分解為酒精和二氧化碳，或者轉(zhuǎn)化為乳酸。無論是分解成酒精和CO2或者轉(zhuǎn)化成乳酸，無氧呼吸都只在第一階段釋放出少量的能量，生成少量ATP。葡萄糖分子中的大部分能量則存留在酒精或乳酸中

不是~~ 發(fā)酵和無氧呼吸不是一個層次上的概念。 無氧呼吸是一種生命過程,與之對應(yīng)的是有氧呼吸; 而發(fā)酵是一種生物現(xiàn)象,它是有微生物的無氧呼吸引起的; 微生物的有氧呼吸、無氧呼吸統(tǒng)稱發(fā)酵。

幾千年前，其實沒有人明白土壤和植物上天然存在的酵母對于創(chuàng)造發(fā)酵至關(guān)重要。古代釀酒商和釀酒師依靠天然酵母來接種，從而啤酒得以發(fā)酵，在他們的眼里，啤酒是上天的饋贈。直到顯微鏡下發(fā)現(xiàn)酵母之前，釀造史的大部分時間里，發(fā)酵一直如迷一般地存在。如今，釀酒師們對于酵母已經(jīng)有了相當(dāng)多的發(fā)現(xiàn)，而在研究和實踐之下，又發(fā)現(xiàn)了發(fā)酵科學(xué)。

為什么用酒精兌出來的啤酒嘗起來會和發(fā)酵的啤酒味道不一樣？

為什么添加了大米或者玉米做輔料的啤酒的風(fēng)味不及全麥芽的啤酒？

為什么有些啤酒口感干爽，而像世濤類的啤酒卻又嘗起來順滑？

為什么同樣的配方有時候也會釀出不同的酒？

這些問題，其實你都可以在酵母中找到答案。

酵母發(fā)酵與啤酒風(fēng)味

為什么酒精兌出來的啤酒味道會不一樣？

在回答這個問題之前，我們必須知道，酵母和所有的生物一樣，需要維生素和礦物質(zhì)。而全麥芽汁則是各類營養(yǎng)素最好的來源之一。當(dāng)酵母從麥芽汁中攝取礦物質(zhì)和維生素時，它們開始制造生長和發(fā)酵所必需的酶，發(fā)酵也就這樣開始了。

當(dāng)酵母開始發(fā)酵時，麥芽汁中的含糖物質(zhì)會逐漸轉(zhuǎn)化成酒精和二氧化碳。但在這個過程中，酵母還會給酒液帶來各種化合物（酯類，高分子量醇類，硫化合物等等）。而正是這些化合物，給啤酒帶來了豐富而多變的風(fēng)味。這也就解釋了，如果你只是簡單的將乙醇添加到麥芽汁中，嘗起來不會像啤酒一樣，因為它缺少了關(guān)鍵的發(fā)酵副產(chǎn)物。

在商業(yè)釀造的過程中，為了保證酵母處于最佳的發(fā)酵狀態(tài)，也有釀酒商會添加酵母營養(yǎng)補(bǔ)充劑。

糖類：酵母的營養(yǎng)來源

為什么添加了大米、玉米等輔料的啤酒風(fēng)味不足？

酵母是以糖類為食，然而糖類本身的復(fù)雜性，又會使得酵母發(fā)酵產(chǎn)生不同類型的風(fēng)味化合物。

如今，釀酒師們都知道麥芽汁中糖的類型，但很多釀酒師可能并不知道，糖的類型是如何影響發(fā)酵風(fēng)味的。例如，含高濃度葡萄糖的麥芽汁，在發(fā)酵過程中會產(chǎn)生具有高于正常濃度的酯的啤酒（特別是乙酸乙酯和乙酸異戊酯，后者味道像香蕉）。放之更加復(fù)雜的可發(fā)酵糖，其變化程度之豐富更不用多說。

但為了降低成本，部分大型啤酒釀造商會使用大米或玉米之類的輔助淀粉，給酵母提供糖的來源。這些淀粉輔料的大量添加，就造成了相同類型的糖類占比增多（其中麥芽糖的占比最多）。雖說酵母仍然能完成發(fā)酵，但是因缺失多種糖類，于是最后造成了釀造出來的啤酒在風(fēng)味上不及全麥芽釀造的啤酒。

有時去看一款精釀啤酒的信息，你也常常會見到釀酒商提到，這款啤酒中添加了多少種不同的麥芽，或者添加了除大麥麥芽以外的其它谷物。其實，這些并非是一個噱頭。多種多樣的谷物為酵母提供了不同種類的糖，于是在發(fā)酵過程中，也會產(chǎn)生更多的風(fēng)味。

酵母發(fā)酵的環(huán)境

為什么同樣的配方也會釀出風(fēng)味不一的酒？

氧氣、發(fā)酵用的系統(tǒng)、溫度、發(fā)酵監(jiān)控，甚至酵母本身，都會導(dǎo)致同樣的配方下，每一批次的酒嘗起來會或多或少的不同。

我們知道，啤酒的一大敵人，就是氧氣。隨著時間的推移，氧氣的參與會讓啤酒老化。然而，氧氣對于酵母而言卻不全是敵人的身份。

酵母需要氧氣合成甾醇，而甾醇能保持酵母細(xì)胞壁的柔韌性，對于酵母細(xì)胞的健康而言非常重要。所以，釀酒師往往會在發(fā)酵之前，對冷卻的麥芽汁進(jìn)行通氣，以促進(jìn)酵母生長。然而，氧氣同樣也需要控制，如果提供的氧氣過多，麥汁可能會過度氧化，同時因酵母過多的生長而產(chǎn)生過多的發(fā)酵副產(chǎn)物，而這將會導(dǎo)致發(fā)酵結(jié)果不理想。

溫度，其實是至關(guān)重要的一點，如果發(fā)酵過程中產(chǎn)生了明顯的異味，但已經(jīng)排除不是污染的問題時，那么基本上就是溫度的原因了。許多異味的出現(xiàn)是因為發(fā)酵溫度控制不善的原因，不受控制的大溫度波動會產(chǎn)生不良結(jié)果。尤其是像家釀這般的小批量時，溫度變化的影響會更加明顯。

再說一個問題，那就是從家庭釀造轉(zhuǎn)向商業(yè)釀造，中間是有一段磨合的距離的。要說當(dāng)中最明顯的不同，就是發(fā)酵設(shè)備了。相對于商業(yè)釀造的設(shè)備而言，家釀的設(shè)備則更具有時間和經(jīng)濟(jì)自由等方面的優(yōu)勢。但是在監(jiān)控方面，卻達(dá)不到商釀的水準(zhǔn)。

傳統(tǒng)上，釀酒商使用大型開放式發(fā)酵容器，這種方式能為釀酒師提供收獲多代酵母的便利，他們可以直接從酒液的表面舀取酵母，對于使用了多種酵母組合發(fā)酵的啤酒來說，這種方式能保持酵母的穩(wěn)定性。然而，其缺點，一方面難以清潔，同時也容易產(chǎn)生衛(wèi)生的問題。

現(xiàn)在大多數(shù)釀酒商所使用錐形底部的發(fā)酵容器，能解決傳統(tǒng)開放式發(fā)酵帶來的麻煩。這些容器方便清潔，在發(fā)酵環(huán)境的管理上也更加方便。然而，如果發(fā)酵罐過高，也會影響酵母的性能和啤酒的風(fēng)味。

除去上面所說的氧氣、發(fā)酵溫度控制、設(shè)備等因素產(chǎn)生的變化導(dǎo)致啤酒風(fēng)味的變化，pH值、酵母本身的活性等都會產(chǎn)生影響。同樣的配方里，因為發(fā)酵過程和環(huán)境的多變性，味道不可能完全一樣。

酵母和氧氣

為什么發(fā)酵要在密封環(huán)境下進(jìn)行？

通常，酵母轉(zhuǎn)移到麥汁中，在30分鐘內(nèi)就可以消耗麥汁中已有的氧氣。在有氧環(huán)境下，我們稱之為酵母的“有氧呼吸”（圖一）。因為有氧呼吸能為生命提供最大的能量，所以說，酵母是非常喜歡氧氣的。

然而釀酒師卻不喜歡氧氣。在有氧的環(huán)境下，酵母的產(chǎn)物是二氧化碳和水，最后啤酒都沒有酒精，那還叫什么啤酒呢？而當(dāng)酵母進(jìn)行無氧呼吸（如圖二）的時候，酒精就能產(chǎn)生了。

釀造中有氧環(huán)境下的無氧呼吸其實，在釀造過程中，還有一種方式，使得酵母即便在有氧環(huán)境下，也會進(jìn)行無氧呼吸：當(dāng)麥汁中的葡萄糖濃度足夠高，無論氧氣是否充足，酵母都會進(jìn)行厭氧發(fā)酵，這種方式稱之為 Crabtree effect（中文中有人將其稱之為“反巴斯德效應(yīng)”）。然而，這種方式的發(fā)酵，非常容易讓啤酒產(chǎn)生異味，例如，乙醇在有氧的環(huán)境下將會氧化成乙醛

但氧氣并不是只會妨礙啤酒釀造。氧氣對于酵母控制自身細(xì)胞膜的流動性非常有必要，沒有適當(dāng)?shù)耐猓湍笗驗榭刂颇ち鲃有蕴睿瑢?dǎo)致發(fā)酵停止并產(chǎn)生異味。所以，在酵母進(jìn)入麥芽汁里時，釀酒師會進(jìn)行通氣，一方面是讓酵母在有氧環(huán)境下迅速繁殖，另一方面則是讓酵母細(xì)胞利用自身儲備的糖源來讓細(xì)胞膜恢復(fù)活力，從而得到最佳的滲透狀態(tài)。

隨著接下來酵母在封閉環(huán)境下進(jìn)行發(fā)酵，產(chǎn)生的乙醇會擴(kuò)散到細(xì)胞外。乙醇對于許多生物都帶有毒性。保證膜的最佳滲透狀態(tài)，能讓酵母及時地將乙醇運輸至細(xì)胞外。酵母的健康狀況越好，它們就更能耐受酒精，從而完成發(fā)酵。

酵母何其豐富？

你真的了解拉格酵母和艾爾酵母嗎？

我們知道，最常用的兩種酵母，一種是拉格酵母(S. pastorianus，下圖右)，另一種則是艾爾酵母(S. cerevisiae，下圖左)。

實際上，如今已經(jīng)發(fā)現(xiàn)的酵母種類有超過500種，被稱為“釀酒酵母”的這兩種，卻只是成百上千種的酵母中其中的兩種。而這每一種當(dāng)中還有數(shù)千種不同的酵母菌株，正是有如此不同的酵母，各種不同風(fēng)格的啤酒出現(xiàn)，才有了前提。

除去這兩種，野生酵母（Brett使用最多）和可用于釀酒的細(xì)菌也會用到啤酒釀造中。對于野生酵母，在不特別聲明的情況下，我們通常會默認(rèn)為是Brett酵母，因為這種野生酵母最為常見。但是，那些不屬于那艾爾和拉格類的酵母都可以稱作野生酵母。

酵母的絮凝作用

艾爾和拉格酵母為什么能釀造出這么多不同風(fēng)格的啤酒？

風(fēng)格的不同，其一是因為原料的使用，例如啤酒花和麥芽都能帶來不同的風(fēng)味，而其二就是酵母的使用了。酵母除了產(chǎn)生各類風(fēng)味物質(zhì)，對于啤酒的外觀、口感同樣有影響。關(guān)于外觀和口感這兩個方面，就不得不提到酵母的絮凝了。

接近發(fā)酵結(jié)束時，單個細(xì)胞聚集成數(shù)千個細(xì)胞的團(tuán)塊。 不同的菌株具有不同的絮凝特性。

有些菌株較早絮凝，往往會導(dǎo)致最后酒液中殘?zhí)歉唷l(fā)酵度更低、氣泡感不強(qiáng)從而非常柔順；至于那些不易絮凝的菌株，酒液最后的甜度和順滑感就更明顯了。而且，當(dāng)酵母不能完全絮凝時，會導(dǎo)致啤酒混濁，并且?guī)в薪湍肝丁?/p>

絮凝的主要決定因素是酵母菌株本身。 每種酵母菌株都有自己獨特的DNA序列，它決定了細(xì)胞表面顯示的精確蛋白質(zhì)組。 細(xì)胞壁組成的這些微小差異在絮凝行為中起關(guān)鍵作用并確定菌株的絮凝程度。影響絮凝程度的因素包括麥芽汁的原始重力，發(fā)酵溫度，接種率(pitching rate)和初始氧含量。 任何影響酵母健康和生長速度的因素都會影響絮凝。*每個體積單位的麥汁中所添加的酵母細(xì)胞數(shù)量稱之為接種率。

釀酒商習(xí)慣將酵母分類為高，中或低絮凝菌株三類。艾爾酵母在每個類別下都有相應(yīng)的菌株，而拉格酵母主要是中等絮凝菌株（所以拉格也能給人一種干凈清爽，氣泡感強(qiáng)的印象）。

高絮凝菌株在三到五天內(nèi)開始絮凝。當(dāng)它落到發(fā)酵罐的底部時，它形成堅實，緊湊的酵母塊。

中絮凝菌株則傾向于造具有較低二乙酰和酯含量的“更干凈”的啤酒。由于細(xì)胞在懸浮液中停留時間更長，它們會使啤酒中的糖更多地發(fā)酵，并更大程度地減少雙乙酰和其他發(fā)酵化合物，得到更加清爽而干凈的啤酒。中型絮凝菌株因發(fā)酵后更加干凈，而使它們非常適合釀造像酒花型風(fēng)味明顯的啤酒。

釀酒商很少使用低絮凝菌株，因為它們不會沉淀，產(chǎn)生渾濁等問題。但德式小麥和比利時小麥卻都是使用都需要低絮凝酵母菌株來產(chǎn)生所需的混濁外觀。

常見的，如英國/倫敦啤酒菌株通常是高絮凝菌種；加州/美國啤酒菌株通常是中等絮凝菌株；而德式小麥和比利時小麥所用的酵母則是低絮凝菌株。

Tips：絮凝的一個重要因素是鈣。酵母需要某些最低水平的鈣才能發(fā)生絮凝。麥汁通常含有足夠的鈣，釀酒師不需要添加更多。如果您使用非常柔軟的水，請記住鈣的需求。

發(fā)酵是一種生物現(xiàn)象,它是有微生物的無氧呼吸引起的。定義就是在無氧等外源氫受體的條件下，底物脫氫后所產(chǎn)生的還原力[H]未經(jīng)呼吸鏈傳遞而直接交某一內(nèi)源性中間代謝物接受，以實現(xiàn)底物水平磷酸化產(chǎn)能的一類生物氧化反應(yīng)。

發(fā)酵和無氧呼吸不是一個層次上的概念，所以無法比較。?無氧呼吸是一種生命過程，與之對應(yīng)的是有氧呼吸； 而發(fā)酵是一種生物現(xiàn)象，它是有微生物的無氧呼吸引起的； 所以不能說微生物發(fā)酵就是無氧呼吸。