豬籠草是豬籠草屬全體物種的總稱。屬于熱帶食蟲植物,原產地主要為舊大陸熱帶地區。其擁有一個獨特的吸取營養的器官——捕蟲籠,捕蟲籠呈圓筒形,下半部稍膨大,籠口上具有蓋子,因其形狀像豬籠而得名。
豬籠草葉的構造復雜,分葉柄,葉身和卷須。卷須尾部擴大并反卷形成瓶狀,可捕食昆蟲。豬籠草具有總狀花序,開綠色或紫色小花,葉頂的瓶狀體是捕食昆蟲的工具。瓶狀體的瓶蓋復面能分秘香味,引誘昆蟲。瓶口光滑,昆蟲會被滑落瓶內,被瓶底分泌的液體淹死,并分解蟲體營養物質,逐漸消化吸收。
豬籠草屬植物全世界有野生種約170種,中國廣東地區僅產一種,另外有園藝種超過1000種。[1]豬籠草雖然在廣東的三嶺山、雷州等地有野生分布,但很少應用。直到20世紀90年代以后,引進中國的豬籠草的優良品種才主要用于花卉展覽。
植物學史編輯
學名來由
1753年林奈的《植物種志》中的豬籠草屬部分
豬籠草屬的學名首次見于1737年卡羅勒斯·林奈(Carolus Linnaeus)的著作《克利福特園(hortus cliffortianus)》中。[2]它來自了荷馬的《奧德賽(Odyssey)》中的一段話。其中,埃及女王給了海倫一瓶名為“Nepenthes pharmakon”的藥水。而“Nepenthe”的意思為“沒有悲傷”(“Ne”表示沒有,“penthos”表示悲傷),在希臘神話中,“Nepenthe”是一種可以讓人遺忘所有悲傷的藥物。林奈說到:
“如果這不是海倫的‘忘悲水’,那它將是所有植物學家的。若在長途跋涉后發現這種美妙的植物,定會為之嘆服,所有的不快都會忘記,并感嘆大自然怎么會如此的神奇。(翻譯自哈里·維奇(Harry Veitch)的拉丁文著作[3])”
林奈描述的豬籠草是來自斯里蘭卡的滴液豬籠草(N. distillatoria)。[4] 在1753年,在林奈的《植物種志(Species Plantarum)》 中正式的公布了對豬籠草屬的命名。從那時起“Nepenthes”便成為了豬籠草屬的正式名稱。滴液豬籠草(N. distillatoria)也作為了豬籠草屬的模式種。[5]
研究歷史
關于豬籠草最早的記錄可追塑 到17世紀。1658年,法國殖民總督艾蒂安·德·弗拉古(Etienne de Flacourt)在他的開創性著作《馬達加斯加島的歷史(Histoire de la Gra nde Isle de Madagascar)》中,對豬籠草進行了第一次描述,他寫道:[6] “這種植物高約3英尺,葉片長約7英寸,在葉片的末端有一個類似果實或花朵一樣的帶蓋的花瓶狀結構。這些籠子有黃色的也有紅色的,黃色的較大型。這個國家的人都不會去摘這些籠子。因為他們認為如果有人摘它們,那么幾天內都不會下雨了。而我和其他的法國人摘了這些籠子后也應驗了他們的說法,果真沒有下雨。雨后這些籠子里都會裝滿雨水[4])。”
接著弗拉古就以當地俗名將其命名為“Amramatico”,一個世紀之后,這個物種被正式命名為馬達加斯加豬籠草(N. madagascariensis)。[7] 之后,在斯里蘭卡發現了第二種豬籠草——滴液豬籠草(N. distillatoria)。1677年,巴塞林那斯(Bartholinus)簡要的描述了一種名為“Miranda herba(在拉丁語中意為“奇妙的藥草”)”的植物。[8]三年之后,荷蘭商人雅各布·布雷尼(Jacob Breyne)以當地俗名將其命名為“Bandura zingalensium”。[9]隨后“Bandura”便成為了之后對于豬籠草最常用的名字,直至1737年,林奈(Linnaeus)創建了豬籠草屬(Nepenthes)。[4] 1683年,瑞典醫生H·N·格林(H. N. Grimm)再次描述
1696年普拉肯內特繪出的滴液豬籠草插圖
了滴液豬籠草(N. distillatoria)。[10]格林將其稱為“奇異的水滴”或“神奇的蒸餾植物”。這是第一次有人清楚的描述了豬籠草。[4]三年后,1686年,英國博物學家約翰·雷(John Ray)援引格林的話說:[11] “由于太陽光的照射,地面的水氣升騰并凝結在植株上,水滴隨著莖和葉流入了籠內。[4])”(這種觀點并不是正確的,是早期學者對于豬籠草捕蟲籠中液體來源的一種猜測)
最早一幅豬籠草的插圖出現于倫納德·普拉肯內特(Leonard Plukenet)1696年出版的的《植物學大全(Almagestum Botanicum)》中。[12]在其中滴液豬籠草(N. distillatoria)被取名為“Utricaria vegetabilis zeylanensium”。[4] 大約是同一時間,德國植物學家格奧爾格·艾伯赫·郎弗安斯(Georg Eberhard Rumphius)在馬來群島發現了兩種新的豬籠草。郎弗安斯給其中的一個命名為“大啤酒杯草”,另一種命名為“白色大啤酒草”。這兩種豬籠草即是豬籠草屬中的奇異豬籠草(N. mirabilis)和大豬籠草(N. maxima)。郎弗安斯一生中最大的貢獻是他構建了安汶島(Ambon Island)的植物目錄并收集了共6冊的安汶植物標本集。但這些文獻在他去世后才得以出版。[13] 郎弗安斯一生命運多舛,多次與發表豬籠草屬的描述失之交臂。1670年郎弗安斯只完成的了部分的手稿。在他的職員和藝術家的幫助下,1687年,他的論文已接近完成。但一場大火中卻將大部分的插圖燒毀了。1690年,他和他的助手重新完成了論文。但不幸的是,兩年后,運載著他的稿件的荷蘭輪船遭到了法國輪船的襲擊而被擊沉了。幸運的是在總督約翰內斯·坎普斯(Johannes Camphuijs)那里保留了一份副本,使得他們的工作可以重新開始。1696年,郎弗安斯終于帶著他的著作來到了荷蘭。但即使是這樣,由于各種原因他的著作仍沒有被發表。直至他死后的第39年——1741年,他的著作才得以發表。但這個時候,林奈早已發表了他的著作并將豬籠草屬定名為“Nepenthes”。[4]
1747年郎弗安斯的植物標本集中的豬籠草插圖
1737年在巴曼的專著中滴液豬籠草的插圖
在1737年約翰內斯·巴曼(Johannes Burmann)的著作中有一幅滴液豬籠草(N. distillatoria)的插圖。巴曼將其稱之為“Bandura zeylanica”。[14]
下一次關于豬籠草的描述是葡萄牙牧師約翰·德·洛雷羅(Joao de Loureiro)于1790年描述了來自越南的一種名為“Phyllamphora mirabilis”的植物,意為“奇異的壇狀的植物”。盡管洛雷羅在越南生活了35年,但依他的描述來看,他并沒有親眼見過活著的豬籠草。在他著作中寫道:[15]
“…葉片末端是一根很長的籠蔓,中間會有幾個圈,下面掛著的籠子為橢圓形或鍋腹形。籠口邊緣是有一圈光滑的唇,唇的上方是一個同等大小的籠蓋。籠蓋可隨意的開合以接受和儲存雨水…(翻譯自法文書籍《婆羅洲的豬籠草(Pitcher-Plants of Borneo)》[4])”
這種植物最終于1916年,由喬治·克拉里奇·德魯斯(George Claridge Druce)歸入豬籠草屬。[16]
1797年,洛雷羅關于豬籠草的籠蓋可以自由開合的錯誤描述又被吉恩·路易斯·瑪麗·波萊特(Jean Louis Marie Poiret)重復使用。波萊特描述的四種豬籠草中的兩種是當時已知的馬達加斯加豬籠草(N. madagascariensis)和滴液豬籠草(N. distillatoria)。而另外兩種豬籠草實際上并不出現于印度,但卻仍被為稱為“印度的豬籠草”。在喬治-巴普蒂斯特·拉馬克(Jean-Baptiste Lamarck)的《植物分類學百科全書(Encyclopédie Méthodique Botanique)》中,波萊特這樣寫道:[7]
“籠子是空心的,常常充滿了細滑、清澈的液體。在白天蓋子常開著,并會失去其中一半以上的液體。在夜晚蓋子會關閉,其中的液體也會恢復如初。第二天蓋子會再次打開。(翻譯自法文書籍《婆羅洲的豬籠草(Pitcher-Plants of Borneo)》[4])”
引種發展
隨著新種豬籠草的不斷發現和約瑟夫·班克斯爵士(Sir Joseph Banks)在
1872年《園丁紀事》中豬籠草苗圃的插圖
1789年首次將豬籠草引種到歐洲。19世紀,全世界的學者對豬籠草的興趣不斷的增加,并在19世紀80年代達到了高潮,被稱為“豬籠草的黃金年代”。[17-18]然而,人們對豬籠草的興趣在20世紀早期開始萎縮,第二次世界大戰后幾乎無人問津。這也導致了在1940年至1966年之間,沒有任何的新種豬籠草被發現。而在全球范圍內對于豬籠草種植和研究的復興要歸功于日本植物學家倉田重夫(Shigeo Kurata)。他在20世紀60年至70年代做了大量關于豬籠草的研究,使得人們再次注意到這種特殊的植物。[19]
1789年,豬籠草首次被引種到英國,然后在歐洲主要植物園內栽培觀賞。1882年育成了第一種人工雜交種豬籠草——緋紅豬籠草(N. coccinea)。1911年又選育了庫氏豬籠草(N. courtii)。到了20世紀中葉,豬籠草的育種、繁殖和生產開始產業化,并進入家庭觀賞。20世紀90年代以來,美國、日本、法國、德國、澳大利亞等國成立了國際食蟲植物協會。
豬籠草在湛江的三嶺山、雷州等地有野生分布,應用于中藥領域。20世紀90年代以后,各種豬籠草優良品種不斷從國外引進。可見于普通花卉市場中的有紅瓶豬籠草(N. × Ventrata)、米蘭達豬籠草(N. × Miranda)、戴瑞安娜豬籠草(N. ×Dyeriana)等。蘋果豬籠草(N. ampullaria)、虎克豬籠草(N. × Hookeriana)、二齒豬籠草(N. bicalcarata)等形態更奇特的也開始陸續出現。[17-18]